Plasmopara halstedii

El mildiu de girasol (Plasmopara halstedii (Farlow) Berlese & amp; De Toni) es un oomiceto conocido por sus ataques a los cultivos de girasol. Se considera una de las enfermedades más graves en todos los continentes, donde se cultiva el girasol.

El agente causal del mildiu del girasol es conocido en la comunidad científica por dos nombres: también se han descrito numerosas razas fisiológicas dependiendo de su capacidad para afectar diferentes líneas de cultivares de girasol. Según Tourvieille et al. en 2005, se conocían 10 razas fisiológicas; sin embargo, su número está sujeto a cambios tras nuevos descubrimientos científicos. Entre los principales recordamos: el nombre de las diferentes razas fisiológicas está, sin embargo, sujeto a variaciones en los diferentes países donde están presentes. El sistema Americano se basa en números arábigos, el sistema francés en letras (A, B, etc.), mientras que en Bulgaria se utilizan números arábigos, pero no corresponden a los corresponsales del sistema americano (Por lo que la raza búlgara 1 no corresponde a la raza americana 1). Para superar estas inconsistencias se ha desarrollado una nueva nomenclatura para identificar las diferentes razas fisiológicas; en base a estos desarrollos, La Raza 1 antes mencionada se conoce como raza 100, La 2 como raza 300 y la 3 raza 700. Gracias al intercambio de material vegetal infectado, las diferentes razas fisiológicas tienden a extenderse a países donde no estaban presentes. Además, la incidencia de diferentes razas puede variar dependiendo de los años y áreas.

Plasmopara halstedii se ha descrito en más de 100 especies pertenecientes a la familia Asteraceae, incluyendo todas las especies silvestres y cultivadas del género Helianthus. Algunas asteráceas silvestres (Helianthus spp., Artemisia spp. , Xanthium spp.) a menudo están presentes en las áreas de cultivo de Helianthus annuus, pero su papel como reservorio de inóculo aún no ha sido confirmado.

Nativo de América del Norte fue descrito por primera vez en Indiana, Iowa y Minnesota en los años veinte del ''900. El mildiu de girasol ha estado presente en Europa desde 1941 y fue reportado en 1948 en Friuli. La propagación desde áreas de origen norteamericano probablemente ocurrió a través de semillas infectadas; actualmente se distribuye en todo el mundo, en todas las zonas donde se cultiva el girasol.

Plasmopara halstedii es un patógeno biotrófico terrestre obligado. Las infecciones primarias se originan a partir de oosporas quiescentes presentes en el suelo, residuos de cultivos o semillas, en las que el micelio está presente en todas las partes, incluido el embrión y que originan infecciones que se desarrollan de manera sistémica. Las oosporas germinan formando un túbulo germinante que lleva un solo esporangio que liberará 15 - 25 zoosporas biflageladas formando una abertura circular en el ápice. Más tarde el túbulo germinando se ramifica, formando otros esporangios. Las zoosporas, ubicadas cerca de las raíces, pelos radiculares, hipocótilo o una hoja y en presencia de agua libre, incisan, germinan y penetran en el tejido parenquimatoso. La penetrationa es de tipo directo, a través de la epidermis de la planta. Una vez establecido el oomiceto crece intercelularmente originando un micelio que se desarrolla sistémicamente y coloniza el huésped extendiéndose hacia el ápice; el micelio se puede encontrar en todos los tejidos de la planta excepto en meristemas. Si las condiciones son favorables, la esporulación del patógeno se observará con esporangióforos que emergen de los estomas u otras aberturas de la planta, permitiendo así la multiplicación asexual del patógeno. Las oosporas, resultantes de la reproducción sexual, también se producen en los tejidos de la planta (principalmente raíces y tallos) a través de la reunión de oogonio y anteridio. Las infecciones secundarias se originan en las hojas de plantas adultas por medio de zoosporas liberadas por esporangióforos transportados en ramas esporangióforas, y penetran estomáticamente (sin embargo, los esporangios son capaces de germinación directa con la formación de un túbulo germinante). Las zoosporas que causan estas infecciones pueden ser transportadas por el viento. A pesar de esta capacidad de difusión anemófila, su introducción en nuevas áreas se debe principalmente al uso de semillas infectadas, donde el patógeno se conserva como micelio. En este caso, el daño no es generalmente grande en el primer año, pero se vuelve grave a partir del segundo año de cultivo en el mismo suelo. Al final de la temporada en los tejidos y hojas senescentes el patógeno diferencia anteridio y oogonio que a través de la reproducción sexual forman las oosporas. Junto con el micelio presente en las semillas será una fuente de inoculación para el año siguiente. La temperatura y la humedad relativa son los factores ambientales más importantes que afectan la propagación y la gravedad de las infecciones por Plasmopara halstedii. Las zoosporas requieren agua libre para nadar fiel al sitio de la infección y germinar, por lo que la lluvia o el riego es un requisito esencial para el desarrollo de los ataques de mildiu de girasol. En este sentido, el período crítico es entre 2 y 3 semanas después de la siembra, cuando una tendencia climática húmeda se vuelve particularmente peligrosa.

Los síntomas causados por Plasmopara halstedii pueden variar dependiendo de la edad del huésped afectado y el tejido, el nivel de inóculo, el cultivar y las condiciones termohigrométricas. En el caso de infecciones primarias tempranas, se observa una parada en el desarrollo y luego la muerte de la planta. Si las infecciones primarias son posteriores, las plantas se desarrollan de forma atrofiada alcanzando un máximo de 50-60 cm de altura. Las hojas aparecen con halos cloróticos o verde pálido, en la página superior a lo largo de las venas principales. Las hojas más jóvenes pueden volverse completamente cloróticas, arrugarse hacia abajo y volverse rígidas y engrosadas. En condiciones de alta humedad relativa en la página inferior de las hojas, en correspondencia con los Halos cloróticos, se desarrolla una eflorescencia blanquecina que consiste en los esporangióforos y esporangios del oomiceto. Se han observado infecciones foliares que causan pequeñas manchas angulares pálidas delimitadas por las costillas. A partir de estos ataques leves pueden originarse infecciones sistémicas si el patógeno, siguiendo condiciones ambientales favorables, coloniza el tallo pasando por el pecíolo. Las cabezas de las flores de los girasoles infectados son pequeñas en tamaño y producen un número pequeño o nulo de semillas. Las pocas semillas producidas están infectadas y muy poco viables, por lo que el daño económico puede ser considerable. El sistema radicular se reduce, en particular con una reducción significativa en la formación de raíces secundarias. La superficie de las raíces aparece de color marrón oscuro. Otros síntomas menos frecuentes incluyen la muerte súbita de las plántulas recién germinadas, decoloración del tallo y/o las cabezas de las flores, anomalías en el desarrollo de inflorescencias, hojas retorcidas y agallas basales. Además, las infecciones por el mildiu del girasol pueden localizarse en los tejidos basales del tallo al afectar los cotiledones y el Hipocotilo. También en este caso en condiciones de alta humedad relativa, se observa la esporulación del hongo con las hojas cotiledóneas y la base de los tallos que están cubiertos de moho blanquecino. Antes de la fructificación con la producción obvia de eflorescencia blanquecina, los ataques de mildiu de girasol pueden confundirse con síntomas de fitotoxicidad de herbicidas. Después de la fructificación es posible confundir los síntomas con los causados por Albugo tragopogonis, pero en este último caso aparecen vesículas cloróticas en la página superior de las hojas. Tales deformaciones no aparecen como resultado de ataques P. halstedii. Las plantas originarias de semillas infectadas no muestran síntomas en las partes epígenas, pero el patógeno produce zoosporangi y oospori en sus raíces.

A través del microscopio óptico, es posible la identificación morfológica de Plasmopara halstedii. Las características básicas del organismo se describen a continuación. Está formado por hifas incoloras no Setadas (cenocíticas), con un diámetro de 6-20 µm, a menudo de forma irregular e hinchada. Producen austores redondos con un diámetro de 5-10 µm que crecen en los tejidos de las plantas. Los esporangióforos típicamente emergen de la página inferior de la hoja, pero ocasionalmente también pueden emerger de la página superior. Miden 300-450 µm de longitud por 7-14 µm de diámetro, ramifican monopodialmente en ángulo recto en la mitad superior con los ápices de las ramas a menudo abultados. Las ramas constituyen un verticillium de 7-8 elementos; cada una de estas ramas tiene 2-5 ramas secundarias de 40-86 µm de largo, teniendo 3-5 puntas de 8-15 µm de largo que divergen en ángulo recto. En estas ramas son llevados los esporangios. Los esporangios son de forma ovoide a elipsoidal y miden 18-30 µm de longitud por 14-20 µm de diámetro. Son papilados y germinan liberando 20 zoosporas reniformes y biflageladas. Medida en forma de barra 12x30 µm. Los Oogons son esféricos, incoloros, con un diámetro de 30-40 µm. Se forman justo debajo de la epidermis en todos los órganos vegetativos del huésped, especialmente en hojas y raíces. Son esféricos, con un diámetro de 15-30 µm. Son de color marrón-amarillo con una pared ligeramente arrugada, de 3 µm de espesor. Germinan originando esporangios.

La lucha contra el mildiu del girasol se basa esencialmente en medidas preventivas, ya que las intervenciones directas en el cultivo no siempre serían económicamente sostenibles. En Italia, según la DM 29 - 12 - 1982 importante curtido de semillas con metalaxil es obligatorio para evitar la introducción de nuevas razas fisiológicas. Entre otras medidas preventivas recordamos:

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