Carnoidea

Carnoidea McAlpine, 1989, es una superfamilia de insectos en el orden Diptera (Brachycera: Cyclorrhapha: Acalyptratae). Corresponde a la superfamilia Chloropoidea sensu Hennig (1973) e incluye, según fuentes más o menos recientes, de 2700 a 3500 especies clasificadas. El número total de especies, sin embargo, sería del orden de 4800 unidades. La biología y morfología de los Carnoidea son bastante heterogéneas, un aspecto que hace incierta y controvertida la definición de relaciones filogenéticas y marcos taxonómicos. Esta diversidad se acentúa aún más si tenemos en cuenta los Braulidae, dípteros singulares que han sufrido una adaptación evolutiva tal que su ubicación sistemática real es incierta.

Los Carnoidea son insectos de tamaño pequeño o muy pequeño, con el cuerpo generalmente largo de 1 a 4 - 6 mm. la librea es generalmente negra o, sin embargo, oscura, excepto las alas que son generalmente hialinas. Son frecuentes los colorantes brillantes. En Chloropidae, sin embargo, las pigmentaciones zonales también ocurren en la cabeza y el pecho. En algunas familias se produce el meiotterismo, genéticamente predispuesto, como en el caso del atterismo de los Braulidae, o provocado por la automutilación como en el caso de los Brachitterim de algunos Carnidae. La cabeza es dicóptica en ambos sexos, generalmente provista de ojos bien desarrollados y tres ocelos, ausentes en las formas posteriores. La frente es ancha, a menudo con un triángulo frontal bien diferenciado de las áreas circundantes; la cara a menudo tiene depresiones más o menos profundas en las que se alojan las antenas. La Ketotaxis es decididamente heterogénea y a veces, como en el caso de Canacidae, su definición es confusa debido a la controvertida interpretación de las homologías. Algunas familias tienen una cetotaxis notablemente reducida (Chloropidae, Cryptochetidae), otras más o menos ricas y complejas (por ejemplo, Canacidae, Milichiidae); vibrissae están presentes o ausentes. Las antenas son de tipo aristado pero de diversa conformación y desarrollo. En general son cortos, dirigidos hacia adelante o hacia abajo, pero también pueden tener un desarrollo más o menos marcado en longitud (Cryptochetidae) o en el tamaño del primer flagelómero (machos de algunos Milichiidae); este último, sin embargo, es generalmente globoso y más desarrollado que los dos antenómeros basales. Variable es también la conformación de la arista, que puede ser excepcionalmente larga para emular las antenas filiformes de Nematoceres (Inbiomyiidae) o más o menos corta, vestigial o completamente ausente (Acartophthalmidae, Braulidae, Cryptochetidae). El aparato bucal es del tipo lambent-succionador adecuado para la ingesta de alimentos líquidos o semilíquidos, representados por sustancias azucaradas y exudados orgánicos de diversa naturaleza. La conformación y el desarrollo son variados. En algunos casos hay un notable desarrollo de los palpos maxilares, como en los machos de Phyllomyza (Milichiidae). El tórax tiene varias conformaciones, es más o menos robusto, generalmente amplio y moderadamente convexo (por ejemplo, Canacidae, Milichiidae, Chloropidae) a veces más o menos fuertemente convexo (Inbiomyiidae, Cryptochetidae). En los Braulidae presenta los signos de atterismo secundario, con un desarrollo reducido y una pobre diferenciación de los escleritos, hasta emular, en apariencia, los uritos del abdomen. La Ketotaxis varía según la familia y también dentro de las familias individuales y puede simplificarse más o menos. Las patas son ambulatorias, generalmente delgadas, generalmente sin cambios morfoestructurales particulares, a excepción del tarso de los Braúlidos y la tibia de los machos de algunos Milichiidae. Ausentes las cerdas dorso-apicales de la tibia, típicas de algunos Acaliptratos. Las alas tienen varias conformaciones y colores. En general están bien desarrollados, con perfil ovoide, relativamente anchos y con lóbulo anal y Alula generalmente bien formados. La costilla no tiene una diferenciación particular en comparación con la de otros grupos de Acaliptratos, pero en algunas familias hay una tendencia a simplificar las venas y las células posteriores. La costa generalmente se extiende hasta el centro, con menos frecuencia hasta la terminación de la tercera rama del radio (parte de Carnidae, Cryptochetidae y Chloropidae). Presentan ambas fracturas (Australimyzidae, Carnidae, Cryptochetidae, Inbiomyiidae, Milichiidae) o solo el húmero (Acartophthalmidae) o solo el subcostal (Canacidae, Chloropidae. La subcosta es más o menos completa pero generalmente débil y evanescente en el tracto terminal, con la excepción de los Acartophthalmidae, en los que es bien evidente y claramente distinta de la radio. La radio siempre se divide en tres ramas, robustas y bien evidentes: R 1, r 2+3 y R 4+5. El primero es típicamente corto y curvado y termina dentro del tercio proximal del margen costal, raramente más (Acartophthalmidae); R 2+3 y R 4+5 son en general largos y terminan en posición subapicale y apical, pero en la mayoría de Chloropidae, la familia más numerosa, experimentan una flexión más o menos marcada, y terminan en la mitad distal del margen costal. El promedio es siempre indiviso y generalmente robusto. El sistema cubital-anal es algo heterogéneo. En la mayoría de las familias existe la conformación recurrente en muchos Acaliptratos: CuA 1 es larga y más o menos robusta, posiblemente incompleta en un tracto terminal corto, mientras que CuA 2 es corta y transversal y fluye en la vena a 1 cerrando la célula cup. La vena anal (o vena a 1 +CuA 2) se extiende más allá de la célula de la Copa formando una vena corta e incompleta que inerva el lóbulo anal. En algunas familias, la conformación es típica de muchos Acaliptrati sufre una simplificación de una más o menos marcada, con la ausencia de vena CuA 2 (Algunos Canacidae y algunos Carnidae) o anal (general de Chloropidae, los Cryptochetidae) y la rama a 1 +CuA 2 se puede reducir a un muñón corto, o un pliegue en la membrana o puede faltar por completo. El segundo anal puede estar completamente ausente, reducido en la base de la alula o prolongado en el lóbulo anal, bien esclerificado o reducido a un pliegue. Las venas transversas radio-medial, medio-cubital basal y Medio-cubital discal están generalmente presentes, pero en la Generalidad de Cryptochetidae, Chloropidae y en algunos géneros de Canacidae falta el medio - cubital basal, lo que resulta en la fusión de la célula discal y la primera basal. Ambos géneros medio - cubitales rara vez faltan, como en los géneros Carnus (Carnidae) y Paramyia (Milichiidae). El abdomen tiene varias conformaciones según la familia, desde delgado y cilíndrico y cónico en el ápice, hasta ancho y más o menos deprimido, en algunos casos particularmente hinchado. Por lo general consiste en cinco o seis uritos aparentes, más raramente cuatro o siete. Los uritos terminales de la hembra son a menudo telescópicamente retráctiles y conformados para formar un ovopositor de reemplazo. Los estadios juveniles, para diferentes familias, son desconocidos o conocidos solo para algunas especies. La morfología es decididamente heterogénea debido a las diferencias que se producen en la biología, tanto entre diferentes familias como dentro de una misma familia. En general se relacionan con la forma microcefálica, apoda y cilíndrica, cónica en la región Céfalo-torácica y más o menos truncada en la región caudal. La presencia de procesos respiratorios, retráctiles o no, áreas ambulacrales y la estructura del aparato cefalofaríngeo son variables dependiendo de la heterogeneidad de la etología y la dieta.

La biología de la Carnoidea es solo parcialmente conocida, y para algunas familias es completamente desconocida o, al menos, inferida no a partir de observaciones directas. Dentro de la superfamilia existe la heterogeneidad etológica y ecológica típica que ocurre en la mayoría de los grupos de dípteros, con la representación de la mayoría de los comportamientos. Entre las larvas, el comportamiento trófico más extendido, al menos en casos confirmados, es saprophagia (Acartophthalmidae, Carnidae, Chloropidae, Milichiidae). Probablemente los saprófagos son también las larvas de Australimyzidae. En Canacidae, la información disponible se refiere al hábitat y se presume que las larvas se alimentan de algas y desechos orgánicos. Una especialización alimentaria particular es la de los Braulidae, cuyas larvas se desarrollan en los panales de abejas a expensas de la cera y los desechos orgánicos incluidos en ella. La biología de Inbiomyiidae es completamente desconocida. Los sustratos orgánicos en los que se desarrollan los carroñeros Carnoidea son de diferente naturaleza, tanto vegetal como animal, en las diversas familias, las larvas se encuentran en los restos vegetales del suelo, y en los excrementos, en los restos de animales muertos, estiércol, pulverización de madera, etc., La fitofagia se encuentra en la familia Chloropidae, en la que el comportamiento de alimentación más extendido después de los saprófagos. Los fitófagos de los clorópidos son endófitos y generalmente se desarrollan dentro de túneles excavados en los tallos de plantas herbáceas, predominantemente Poaceae y Cyperaceae; solo una parte de estos fitófagos son galligenos. Otras larvas son en cambio comensales de fitófagos mineros o galligénicos. La zoofagia se encuentra en algunas familias con una considerable heterogeneidad de comportamientos. Los Chloropidae incluyen especies con larvas depredadoras u oófagos a expensas de otros artrópodos, algunos útiles ya que ejercen su acción depredadora contra ranchos homópteros. Las larvas de los Cryptochetidae conocidos son en cambio endoparasitoides a expensas de las cochinillas de la subfamilia Monophlebinae (Rhynchota : Margarodidae). En Clorópidos y otras familias (Milichiidae, Acartophthalmidae) la zoofagia también se manifiesta por Necrofagia, un comportamiento que se sitúa, en cualquier caso, en el contexto general de la saprofagia. La única forma de zoofagia a expensas de los vertebrados se encuentra en los clorópidos del género Australiano Batrachomyia, cuyas larvas se desarrollan como parásitos subcutáneos a expensas de las ranas. El comensalismo se encuentra en diferentes formas básicamente saprofaghe que se desarrollan en los hormigueros (Milichiidae), en los nidos de otras avispas sociales (Braulidae, Milichiidae, Chloropidae), en los nidos de aves (Carnidae, Milichiidae), en los sitios de desarrollo de insectos fitófagos (Chloropidae). Los adultos de Carnoidea son principalmente saprófagos, con regímenes dietéticos más o menos específicos, pero también hay especies glycyfagous, en particular entre los Milichidae, que se alimentan de néctar o mielada. Comportamientos tróficos particulares son conocidos y bien documentados en diferentes familias. El cleptoparassimo se encuentra como una adaptación específica en los Braulidae , y en algunas especies africanas del género Milichia: los adultos de Braulidae se alimentan de la miel regurgitada por las abejas obreras, o, preferiblemente, la jalea real es regurgitada por la Reina o por las enfermeras, los adultos de Milichia patrizii y algunos congéneres comen en lugar de la regurgitación de las hormigas obreras del género Crematogaster. Las dos formas de cleptoparassimo, aparentemente similares, difieren marcadamente en etología: los Braulidae están adaptados para vivir en el cuerpo huésped, actuando como una epizootia parasitaria, los Milichia en cambio, tienen un comportamiento depredador real, capturando e inmovilizando a las víctimas durante el tiempo necesario para estimular y arrebatar la regurgitación. Otra forma de cleptoparasitismo que estrictamente es una mera forma de comensalismo, ocurre como comportamiento trófico secundario entre los adultos de muchos Milichiidae, en particular las hembras: estos dípteros se alimentan de los fluidos que salen de las víctimas capturadas por arañas e insectos depredadores (asilidos, mántides, reduvidos, etc.). El parasitismo, en forma no obligatoria, se encuentra en algunos adultos de Carnidae, en particular en el género Carnus, asociado con aves. Estos dípteros viven como saproparásitos epizoóticos en el cuerpo de pollitas y adultos que se asientan en nidos y se alimentan a expensas de la sangre, las secreciones de la piel y los desechos orgánicos. Aparentemente parásitos, pero en realidad, carroñeros, sin embargo, son mosquitos llamados moscas oculares o mosquitos oculares (literalmente moscas o mosquitos del ojo), que se encuentran en algunos géneros de Chloropidae (Hippelates, Neohippelates, Siphunculina), y en algunas especies de Cryptochetidae (Cryptochetum spp.): estos insectos se alimentan de las secreciones emitidas por los ojos y oídos o exudados que salen de heridas y heridas. En virtud de los diversos comportamientos encontrados, los Carnoidea colonizan una amplia variedad de ambientes, desde costas marinas hasta arroyos de montaña, desde desiertos hasta pastizales y bosques, tanto en la maleza como en la bóveda, hasta lugares antropizados (cultivos, asentamientos civiles, vertederos, ganado, Colmenares). Las larvas colonizan hábitats asociados con su comportamiento trófico. Las formas saprófagas se pueden encontrar en cualquier ambiente rico en materia orgánica, como basura animal o vegetal, vertederos, suelo, en lugares abiertos, en bosques, en ambientes antropizados. Las larvas de algunas familias también colonizan los nidos de las aves, desarrollándose entre los excrementos y escombros que se asientan allí, las de los Clorópidos fitófagos se encuentran en campos de cereales, prados y gramíneas y, más en general, en pastos, pastizales y humedales, las de los Clorópidos depredadores en la vegetación o el suelo, las de Cryptochetidae en las comunidades vegetales a las que se asocian sus huéspedes. Entre los ambientes particulares deben recordarse los colonizados por los Canacidae, representados por la zona intermareal de las costas, por estanques y pantanos salobres, orillas de lagos salados, arroyos de montaña, montones de algas. Aún más variado es el entorno en el que se encuentran los adultos, nuevamente asociado con su comportamiento trófico.

Consideradas en su conjunto, las Carnoideas tienen una importancia directa limitada, ya que están asociadas predominantemente con el ciclo de la sustancia orgánica. Comportamientos tróficos específicos, entre larvas o entre adultos, significan que algunas especies o, más generalmente, algunos géneros tienen cierta importancia para las relaciones con los humanos. Los aspectos más relevantes son los siguientes:

La heterogeneidad morfológica y biológica de los Carnoidea ha hecho que este grupo de Acaliptratos sea difícil y controvertido tanto en aspectos filogenéticos como taxonómicos. El principal problema del encuadre filogenético de las familias afectadas es la dificultad de identificar, dentro de las plesiomorfías múltiples que se producen entre los Acaliptratos, los caracteres más relevantes como sinapomorfías, capaces de definir las relaciones filogenéticas. Más accesible es la identificación de autapomorfias, necesarias para establecer el carácter monofilético de los taxones. En esencia, el sistema filogenético y taxonómico se centra en las tres familias principales, Chloropidae, Milichiidae, canacidae sensu lato, sobre cuya afinidad filogenética ha habido un consenso sustancial desde los primeros análisis. Más incierta y controvertida es la inclusión de otras familias, en su mayoría monotípicas, para el intercambio de caracteres interpretables, según el autor, como sinapomorfías o plesiomorfías. Estos aspectos son la base de las inconsistencias que han ocurrido, a lo largo de unos 40 años, en la definición de las relaciones filogenéticas y el marco taxonómico de algunos grupos sistemáticos, insertados o excluidos de la Carnoidea. La ubicación real de los Braulidae sigue siendo completamente enigmática, que convencionalmente se clasifican en su mayoría entre los Carnoidea, pero cuyas relaciones filogenéticas son casi desconocidas. Sobre la monofilia de los diversos taxones, limitada al rango de familia, existe actualmente un consenso general, especialmente a la luz de los análisis más recientes. El carácter monofilético de la Carnoidea, repetidamente cuestionada debido a la debilidad de los argumentos de J. F. McAlpine, ahora debe ser determinado después de la contribución de Buck (2006), sin perjuicio de la duda sobre la posición de los Braulidae. Los tratamientos históricamente fundamentales de la filogenia de Schizophora se deben a Willi Hennig, Graham Charles Douglas Griffiths, David Kendray McAlpine y James Francis McAlpine. Hennig desarrolló entre los años cincuenta y sesenta las primeras propuestas de revisión de la sistemática, llegando entre modificaciones y adiciones al último esquema taxonómico publicado en 1973. Griffiths publicó en 1973 un esquema taxonómico, basado en un examen comparativo de la morfología y anatomía de los uritos terminales de los machos, que difiere radicalmente de los demás en que establece el carácter parafilético de los Acaliptratos. D. K. McAlpine, individualmente o en colaboración con Colless, publicó una serie de monografías entre los años setenta y ochenta que, en general, definen un esquema taxonómico que integra o reajusta el primer trabajo orgánico, publicado en 1970. J. F. Finalmente, McAlpine dedica un gran capítulo del tercer volumen del Manual of Nearctic Diptera a la filogenia de Muscomorpha, o Ciclorrhapha sensu Woodley (1989), desarrollando el esquema filogenético - taxonómico más completo y en profundidad. El mismo autor adopta por primera vez el nombre Carnoidea y retrata un enfoque taxonómico previo propuesto en el primer volumen del Manual of Nearctic Diptera (1981). Refiriéndose a las familias afectadas, la tesis apoyada por los predecesores de J. F. McAlpine se puede resumir de la siguiente manera: J. F. McAlpine (1989) desarrolló el esquema de filogenia - taxonomía de Carnoidea sobre la base de la relación entre los Chloropidae y Milichiidae. Este esquema, a pesar de sufrir varias integraciones sucesivas, representa la planta fundamental en la que se basa el consenso actual sobre la sistemática de este grupo de Acaliptratos. En esencia, el enfoque taxonómico de J. F. McAlpine está tomado del de Hennig (1973) y reitera la separación de un grupo distinto que incluye familias históricamente asignadas a otras dos superfamilias que, en el esquema de J. F. Los mcalpinos se identifican con Ephydroidea (=Drosophiloidea) y Opomyzoidea. En el is de Acalyptratae, McAlpine correlaciona Carnoidea con la superfamilia de Opomyzoidea, formando un clado divergido de la línea Sphaeroceroidea + Ephydroidea: el is de Carnoidea desarrollado por McAlpine identifica dos líneas ancestrales: la primera relaciona los Carnidae con el tipo Australimyza y, probablemente, con la familia Braulidae, la segunda un más complejo, que ve el clado Canacidae + Tethinidae como Primitivo en comparación con el clado Milichiidae + Risidae y Cryptochetidae + Chloropidae: en su discusión, McAlpine expone las siguientes consideraciones: después de la publicación del Manual de Diptera Neártica, en el lapso de casi dos décadas hemos seguido varias discusiones, en parte, apoyar la planta sustancial, parte del desafío o el complemento, pero la superposición del análisis lo hace todo el efectos aún inciertos y controvertidos todo el asunto De acuerdo con los artículos 35 y 36 del Código Internacional de nomenclatura zoológica, McAlpine propuso el nuevo nombre Carnoidea en lugar de Chloropoidea: aunque esta última es la familia más representativa por el número de especies, el nombre proviene de la Chloropina, descrita por Rondani en 1856, y Carnidae proviene de Carnites, descrita por Newman en 1834. Los aspectos más controvertidos se refieren a la posición taxonómica de los Acartophthalmidae y Cryptochetidae, mientras que las otras integraciones al esquema Mcalpino se sitúan en el contexto de un proceso de desarrollo derivado de los insights. Los aspectos críticos del cladograma de J. F. McAlpine son los siguientes: basado en las contribuciones desarrolladas durante los años noventa y dos mil, la orientación actual confirma la existencia de la superfamilia Carnoidea según la planta original de J. K. McAlpine (1989) modificada por las revisiones de Freidberg et al. (1998), Buck (2006) y D. K. McAlpine (2007). Una vez que los Acartophthalmidae pertenecen a la superfamilia Carnoidea, su ubicación real en el árbol filogenético permanece desconocida. La ubicación de los Braulidae sigue siendo incierta, que convencionalmente todavía se clasifican entre los Carnoidea, aunque no hay bases filogenéticas sólidas para esta posición taxonómica. El cladograma de J. F. McAlpine, adaptado de acuerdo con las integraciones anteriores, se estructuraría de la siguiente manera:? ¿Acartophthalmidae? Braulidae la superfamilia de Carnoidea se divide en nueve familias según el siguiente esquema: .

Carnoidea

Milichiidae

Milichiidae Schiner, 1862 es una familia cosmopolita de insectos del orden Diptera (Brachycera: Cyclorrhapha: Acalyptratae). Los insectos de poco interés, en lo...
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