Araneae

Las araneidas (Araneae Clerck, 1757) son un orden de arácnidos, divididos, a partir de noviembre de 2019, en 120 familias que incluyen hasta 48. 349 especies. Son artrópodos terrestres con quelíceros y tienen el cuerpo dividido en dos segmentos, cefalotórax y opistosoma, y ocho patas. Los dos segmentos están unidos por un pequeño pedicelo de forma cilíndrica. Como en todos los artrópodos, el celoma (cavidad en el mesodermo para el transporte de fluidos), a pesar de ser muy pequeño, y permite el paso de hemolinfa que oxigena y nutre los tejidos y elimina los productos de desecho. El intestino es tan estrecho que las arañas no pueden comer ningún trozo de material sólido, por pequeño que sea, y se ven obligadas a hacer que su alimento sea líquido con varias enzimas digestivas y molerlo finamente con el aparato de masticación. A excepción del suborden más primitivo, el de las Mesotelas, las arañas tienen el sistema nervioso más centralizado entre todos los artrópodos y, como estos, tienen los ganglios cefálicos fusionados en una sola masa dentro del cefalotórax. A diferencia de la mayoría de los artrópodos, las arañas no tienen músculos extensores en su cuerpo; los movimientos de las piernas y el cuerpo se obtienen a través de variaciones de presión de su sistema hidráulico. En la parte terminal del abdomen se encuentran los troqueles que extruyen la seda, utilizados para envolver a la presa y construir las telarañas.

La única especie vegetariana de Arañas fue descrita en 2007; todas las demás son depredadores, tanto de otras arañas como de insectos; las especies más grandes incluso se alimentan de aves pequeñas y lagartos sin dificultad. De varios estudios y observaciones se ha encontrado que los especímenes jóvenes complementan su dieta con néctar, mientras que los especímenes adultos prefieren complementar con polen. En varias especies de Arañas, los quelíceros se han vuelto adecuados para secretar un veneno para inmovilizar a la presa, a veces tan tóxico como para ser peligroso incluso para los humanos. Recientemente se están probando pequeñas dosis de estos venenos con fines terapéuticos o como insecticidas no contaminantes. La mayoría de las arañas atrapan a sus presas atrapándolas en redes viscosas al acechar cerca y luego inyectándolas con veneno. Las especies que utilizan esta táctica de caza son muy sensibles a la vibración más pequeña que sacude los hilos de la tela. Por otro lado, las especies que cazan en emboscada cuentan con una excelente vista, hasta diez veces más aguda que la de una libélula. Algunas arañas cazadoras tienen habilidades e inteligencia particulares en el empleo de varias tácticas para abrumar a la presa, también mostrando que pueden aprender otras nuevas si es necesario. Por ejemplo, algunas especies han cambiado su apariencia al tomar la apariencia externa de las hormigas hasta el punto de confundirse fácilmente con una de ellas. Las telarañas son muy variables en forma, cantidad de lienzo utilizado y tamaño. Parece que las primeras formas que se adoptaron fueron esas orbiculares; las especies que todavía las usan son pocas: la mayoría de las arañas existentes prefieren extender su red y hacerla lo más enredada posible para maximizar el volumen de aire en el que un insecto puede cruzarse. En las arañas macho, los pedipalpos (apéndices ubicados debajo o a un lado de la abertura de la boca) se han modificado como una jeringa para inyectar esperma en el sistema genital femenino. Algunos de ellos tienen que poner en marcha complicados rituales de cortejo antes de que puedan acercarse a la hembra para fertilizarla, para evitar ser devorados. Los machos de la mayoría de las especies escapan a este destino, y la hembra les permite posicionarse en las partes marginales de las telarañas incluso durante algún tiempo después del apareamiento. Por otro lado, hay machos de algunas especies que, después de fertilizar a la hembra, se ofrecen en comida a ella, probablemente para proporcionar más nutrientes a la descendencia que nacerá. En algunas especies las hembras construyen una especie de ovación sedosa donde encuentran espacio al menos un centenar de huevos; sin embargo, los jóvenes, una vez nacidos, son incapaces de obtener alimento por sí solos, hasta que hayan completado su primera muda. En estos casos son las hembras / madres las que alimentan a la descendencia y comparten la presa capturada con ella. Solo unas pocas especies de arañas tienen un comportamiento social, es decir, construir trabaja en cooperación con otras arañas, hasta varios miles; el comportamiento social es variado: desde una simple tolerancia del vecindario, como la agresiva viuda negra, es una verdadera caza coordinada entre múltiples especímenes y la subsecuente subdivisión de la presa capturada. En cuanto a la longevidad, la mayoría de las arañas no superan los dos años, solo unos pocos especímenes de tarántulas y varios migalomorfos en cautiverio se sabe que han sobrevivido hasta veinticinco años. Del estudio de los hallazgos fósiles encontrados, los primeros animales capaces de producir seda aparecen en el Devónico, hace unos 386 millones de años, sin embargo, en ellos falta todo rastro de cadenas de suministro. Las primeras arañas fósiles reales se encontraron en rocas del Carbonífero, datadas entonces entre 299 y 318 millones de años atrás, y son muy similares a las actuales pertenecientes al orden Mesothelae. Los principales grupos de Arañas modernas, Araneomorphae y Mygalomorphae, hacen su aparición en el Triásico Inferior, hace unos 200 millones de años. Solo en fósiles que datan de hace 130 millones de años en adelante también se encuentran arañas preservadas en ámbar, teniendo una mayor riqueza de detalles visibles y analizables, especialmente detalles anatómicos. Ambres también se han encontrado con un abrazo mortal entre una araña y su presa, mientras que está imbotizando y otros en los que los huevos también se han conservado en sacos de huevos.

Las arañas son queliceradas y como artrópodos tienen un cuerpo dividido en segmentos con márgenes articulados, cubiertos por una cutícula compuesta de quitina y proteínas. La cabeza consta de varios segmentos que se fusionan entre sí durante el desarrollo del embrión. Como quelicera su cuerpo consta de dos tagmata, segmentación típica de artrópodos, conjunto de segmentos que subyacen a una función similar. El primero de ellos, que toma el nombre de cefalotórax o prosoma, es la fusión completa de dos tagmata que en un insecto se separarían: la cabeza y el pecho; el tagma posterior toma el nombre de abdomen u opistosoma. El esquema de la fusión de los segmentos que componen la cabeza de los quelicerati es único entre los artrópodos: lo que sería el primer segmento de la cabeza generalmente desaparece al comienzo del desarrollo, de modo que los quelicerati carecen de las antenas típicas de muchos artrópodos. Mientras que los quelíceros de los escorpiones son un modesto par de garras que tiene la función de acompañar el alimento a la boca o ayudar a mantenerlo en su lugar, esas arañas que terminan en forma de colmillos afilados, que generalmente son venenosos; cuando no están en uso, se doblan hacia atrás la parte superior, que se asignan barbas más gruesas, que tienen la tarea de filtrar y retener las arañas se alimentan solo de alimentos líquidos o en forma líquida De hecho, los quelicerados delante de la boca tienen solo dos apéndices que funcionan a lo sumo solo para acompañar los alimentos, pero carecen por completo de la estructura que podría tener función mandibular. Los primeros apéndices en la parte frontal del aparato bucal se llaman pedipalpos y tienen diferentes funciones dentro de diferentes grupos de quelicerados. Las arañas y los escorpiones pertenecen a uno de los grupos de quelicerados, llamados arácnidos. Los pedipalpos en otros escorpionidos toman la forma de garras puntiagudas adecuadas para capturar y retener presas, mientras que en las arañas actúan como sensores de tamaño bastante pequeño, cuyas partes basales son una extensión de la boca. Además, las arañas masculinas han ampliado estas últimas secciones usándolas para la transferencia de esperma. En las arañas, el cefalotórax y el abdomen están unidos por un pequeño pedúnculo de forma cilíndrica que permite que el abdomen se mueva independientemente de la cabeza mientras secreta seda. La parte superior del cefalotórax está cubierta con un solo caparazón convexo, mientras que la parte inferior está cubierta con dos piezas de caparazón de forma algo aplanada. El abdomen es blando y tiene forma ovoide, no mostrando signos de subdivisión o fraccionamiento, a excepción de las Mesotelas primitivas, cuyos representantes actuales, los Liphistiidae, tienen el caparazón que consiste en varios segmentos en el dorso. Un problema es objeto de debate entre los expertos en el campo, es el relacionado con la segmentación de la cabeza de los artrópodos, que es diferente de un grupo a otro; en particular, se discute si y cómo estas diferencias pueden enmarcarse en un proceso evolutivo que se extiende desde los Trilobites hasta los crustáceos y los Quelicerati las arañas. Los orígenes de estas segmentaciones, y su primera diferenciación, se remontan a los fósiles de arcilla Burgess, del período Cámbrico, cuando una pluralidad de formas vivas muy diferentes se extendió entre ellos, muchos de los cuales murieron en poco tiempo. Como se puede ver en la tabla lateral, la segmentación parte de una estructura simple y lineal, como la de los trilobites, y luego crece en complejidad, tanto en la posición de los diversos órganos (patas, pedipalpos, quelíceros), como en el aumento de la cantidad de segmentos que, originalmente parte de la cabeza, en crustáceos y Traqueatos van a componer el cuerpo. En cientos de millones de años, la parte de la cumbre, el primer segmento o acron, que contiene los diversos tipos de ojos compuestos, se ha mantenido casi sin cambios, así como el segmento de la cabeza responsable del crecimiento de las antenas, ausente solo en quelicerados. Finalmente, es notable cómo en los Quelicerati y Traqueati se pierde durante el desarrollo embrionario un segmento de regreso al acrón, respectivamente el primero y el segundo segmento, como si no fueran funcionales, mientras continúan latentes en estos grupos de animales, como en el hombre el apéndice o el cóccix de la columna vertebral. El corazón tiene una forma tubular y está situado en la parte posterior del cuerpo en el interior con múltiples ostii delgado, que permiten que la sangre fluya en una sola dirección, evitando el flujo hacia atrás; Esto hace que la sangre entra en el corazón desde el hemocoel pero no regresa antes de cruzar a través de la parte delantera; desde el corazón, ramas de una arteria que se abre en la parte delantera del abdomen, y que, pasando por pedicelo, ramas y se extiende a muchas partes del cefalotórax Al igual que otros artrópodos, las arañas tienen un celloma estructurado en áreas pequeñas alrededor del sistema reproductivo y el sistema excretor, pero no tienen una función circulatoria. Esta función es realizada por el hemocele, una cavidad extendida por la mayor parte de la longitud del cuerpo y en la que circula el flujo sanguíneo. Así que las arañas tienen un sistema circulatorio abierto. Las arañas han desarrollado múltiples tipos de órganos respiratorios, incluyendo los pulmones libro, tráquea, o ambos. La sangre de todas las arañas que tienen pulmones de libro contiene el pigmento respiratorio hemocianina que hace que el transporte de oxígeno sea más eficiente. Las arañas migalomorfas y Mesotélicas tienen dos pares de pulmones libro, que se llenan de hemolinfa, y tienen dos aberturas externas en la superficie ventral del abdomen que permiten que el aire entre y circule el oxígeno. Este es también el caso de una de las familias más antiguas de Arañas Araneomorfi, la familia Hypochilidae; las familias restantes de este grupo tienen solo el par al frente, los pulmones al libro intactos, mientras que en la parte posterior del sistema respiratorio se cambia parcial o completamente en una tráquea, a través de la cual el oxígeno se difunde en la hemolinfa o directamente a los tejidos y órganos. La tráquea, donde está presente, es muy similar en forma, tamaño y función a la tráquea de los insectos, pero en las arañas se colocan en el opistosoma. El sistema respiratorio con la tráquea probablemente se propagó de pequeñas arañas para contrarrestar la deshidratación y el secado. La tráquea estaba originalmente conectada a los órganos circundantes a través de un par de aberturas llamadas espiráculos traqueales, pero en la mayoría de las arañas de hoy estos espiráculos se han fusionado en uno en la parte media, moviéndose hacia la parte posterior cerca de los hilanderos. Las arañas que poseen tráquea generalmente tienen una mayor tasa metabólica y una mejor resistencia a la deshidratación. En las arañas, los quelíceros son indispensables para la nutrición: consisten en un segmento basal y un segmento terminal en forma de una garra o Colmillo. Una característica única entre los quelicerados es la parte terminal de los quelíceros, la punta del colmillo, que es utilizada por la mayoría de las especies para inocular el veneno secretado por las glándulas venenosas. El tamaño de estas glándulas varía dependiendo de las diferentes familias: en algunas faltan por completo, en otras involucran grandes secciones de la parte anterior del prosoma. Las glándulas generalmente están formadas por una parte epitelial con función excretora y están envueltas por un revestimiento cuyas contracciones permiten el chorro de gotitas de veneno dentro de los quelíceros hasta la base de los colmillos. La única familia de Arañas completamente desprovista de glándulas venenosas es la de Uloboridae. Los dos pedipalpos son más cortos que las patas y están formados por seis segmentos; en la base tienen gnathocoxae utilizados como mandíbulas para sostener firmemente el alimento, ayudando a su trituración, licuefacción y finalmente asimilación. Dentro de los arácnidos, Las arañas tienen un intestino bastante estrecho, que solo puede recibir alimentos en forma líquida, y dos juegos de filtros especiales para mantener fuera cualquier partícula sólida de alimentos, por pequeña que sea. Utilizan, uno a la vez, dos sistemas diferentes para digerir los alimentos externamente antes de ingerirlos. Algunos bombean enzimas digestivas desde el mesenterio hacia la presa y luego succionan los tejidos licuados de la propia presa hacia el intestino; luego abandonan la Exuvia vacía de la presa compuesta generalmente de materiales demasiado duros e indigestibles. Otras especies de Arañas muelen la presa primero aplastándola con la parte terminal de los pedipalpos y quelíceros, siempre usando enzimas digestivas para facilitar la asimilación. En estas especies, tanto los quelíceros como la base de los pedipalpos se colocan de manera que formen una cavidad antes de la boca misma. El estómago, colocado en el cefalotórax, funciona como una bomba que envía los alimentos cada vez más hacia el sistema digestivo. El mesenterio es rico en puntos ciegos para la digestión, compartimentos sin salida donde se extraen nutrientes de los alimentos ingeridos. La mayoría de ellos se encuentran en el abdomen donde predomina el sistema digestivo, pero algunos también se localizan en el cefalotórax. La mayoría de las arañas convierten los productos de desecho de diversas actividades fisiológicas en ácido úrico, que puede ser expulsado como material seco. Los túbulos de Malpigh son los responsables de extraer estos productos de desecho de la sangre en el hemocele y luego descargarlos en la bolsa cloacal, de la que son expulsados a través del ano. La producción de ácido úrico y la eliminación de desechos a través de los túbulos son características que han evolucionado de forma independiente en las diversas ramas de artrópodos para conservar el agua y permitirles sobrevivir en entornos en los que es un bien que es raro y precioso; entre las diferentes estructuras involucradas en la excreción, los túbulos malpighiani de insectos y arácnidos se desarrollan a partir de completamente diferentes del embrión. Sin embargo, algunas arañas primitivas del orden Mesothelae y el suborden Mygalomorphae, conservan las nefridas (riñones pequeños) del supuesto artrópodo progenitor ancestral, cuyas funciones son similares a las de los riñones humanos: utilizan de hecho una cierta cantidad de agua para expulsar productos de desecho nitrogenados como el amoníaco. El sistema nervioso central de la base de un artrópodo consiste en un par de haces de nervios que corren a lo largo del intestino, con grupos de ganglios como Centros de control local en los diversos segmentos del cuerpo, y un cerebro formado por fusión de los ganglios de los segmentos de la cabeza delante y detrás de la boca, de modo que el esófago está rodeado por estos conglomerados de los ganglios. En particular, podemos distinguir un ganglio sopraesofageo, más pequeño, que recibe información de los ocelos, y otros órganos sensoriales, cuya función es desarrollar e integrar estímulos externos y luego, a través de las neuronas con las que está conectado a otro ganglio, coordinar una respuesta. El otro ganglio, que toma el nombre del ganglio sottoesofageo, en la parte inferior del cefalatórax, es el conjunto de los ganglios de los diversos apéndices y tiene la forma de una estrella con más puntos; este ganglio continúa su viaje en el opistosoma a través de una pequeña cuenta, innervandolo, y tiene como función principal la coordinación motora del animal. A excepción de las Mesotelas primitivas, de las cuales los Liphistiidae son la única familia sobreviviente, las arañas tienen el sistema nervioso centralizado típico de los arácnidos : los ganglios de todos los segmentos en la parte posterior del esófago están fusionados, de modo que el cefalatórax está lleno principalmente por el tejido nervioso y no hay ganglios en el abdomen. En Mesothelae, sin embargo, los ganglios del abdomen y la parte posterior del cefalotórax son separados y distintos. La mayoría de las arañas tienen cuatro pares de ojos en la parte frontal del cefalotórax, colocados en patrones (llamados patrones) que varían de familia a familia. El par colocado en la frente es del tipo llamado ocelo pigment-cup (recipientes de color), que en la mayoría de los artrópodos solo sirven para identificar la dirección de la que proviene la luz, utilizando la sombra proyectada por las superficies en los propios ocelos. En cualquier caso, los ojos principales de la parte frontal de las cabezas de las arañas tienen la capacidad de formar imágenes bastante nítidas y distintas. Se cree que los ocelos laterales derivan de los ojos compuestos de los quelicerados más primitivos, pero no tienen las subdivisiones facetadas típicas de los de otros invertebrados. En muchas arañas, estos ocelos secundarios detectan la luz reflejada de manera diferente a los ojos principales mediante un tapetum lucidum reflectante; por ejemplo, esto hace que los ojos de las arañas lobo sean detectados en la oscuridad por la luz reflejada de una linterna gracias a la tapeta. Por otro lado, los ojos secundarios de las arañas salticidas no tienen rastro de tapetum. La agudeza visual de las arañas salticidas supera en diez veces la de las libélulas que son, entre los insectos, las que mejor VEN. De hecho, el ojo humano, por complejo que sea, es solo cinco veces más agudo que el de una araña saltadora. Estas arañas logran tener una visión tan nítida gracias a una serie de lentes, una retina compuesta por cuatro capas y la capacidad de girar sus ojos por todas partes integrando las imágenes de todos en uno. El único defecto en todo este proceso de escaneo e integración de imágenes es que es relativamente lento. Al igual que con otros artrópodos, la cutícula, por su propia naturaleza, bloquearía la mayoría de los estímulos sensoriales del exterior, a menos que la cutícula en sí misma esté impregnada de pequeños órganos sensoriales que conectan el exterior del cuerpo con el sistema nervioso. De hecho, las arañas y otros géneros de artrópodos han modificado la estructura de la cutícula para que pueda recibir estímulos del exterior y ser capaz de reaccionar a ella. Varios sensores táctiles, en particular pelos de varias formas llamados setae, son sensibles a varios niveles de presión, desde la ligera brisa de las corrientes de aire hasta un contacto de presión de una cierta fuerza. Otros sensores químicos permiten complementar nuestras funciones de reconocimiento de olores y sabores, a menudo desde la parte media de las setas. Las arañas también tienen sensores especiales en las articulaciones de sus extremidades que pueden percibir vibraciones incluso de tamaño pequeño. En la construcción de telarañas, toda la información soportada por estos sensores mecánicos y químicos es más importante que la vista misma, mientras que es la vista aguda la que prevalece como importancia sobre los otros órganos sensoriales en la caza activa de Arañas. Como en la mayoría de los artrópodos, las arañas carecen de órganos para el equilibrio y la aceleración y dependen únicamente de la vista para determinar de vez en cuando Dónde está arriba y dónde está abajo. Los propioceptores de los artrópodos, es decir, aquellos órganos sensoriales que llevan información sobre el grado de fuerza aplicada por los músculos y el grado de curvatura de las diversas articulaciones de las patas, son activos y funcionales. Por otro lado, se sabe poco sobre otros tipos de sensores internos que pueden tener las arañas y los artrópodos. Las arañas tienen cuatro pares de patas funcionales en la girola, cada una de las cuales está formada por siete segmentos; comenzando desde el interior hacia el exterior son: la coxa, el trocánter, el fémur, la rótula, la tibia, el metatarso y el tarso. Todos estos segmentos están cubiertos por una cutícula con pelos, algunos de los cuales se pueden considerar órganos de los sentidos reales. Aunque todos los artrópodos usan músculos de locomoción Unidos dentro de su exoesqueleto para flexionar sus extremidades, las arañas y algunos grupos de artrópodos usan un sistema de presión hidráulica para estirarlos y contraerlos, un sistema heredado a su vez de las formas de vida de los antepasados de los artrópodos. Como resultado, una araña con un cefalotórax perforado ya no puede extender sus patas, y las mismas patas de las arañas muertas se contraen por arrugarse y agruparse. Como algunos de los experimentos, las arañas pueden generar presiones, internamente, hasta ocho veces la fuerza necesaria para extenderse completamente a sus piernas, y las arañas salticidas pueden saltar hasta cincuenta veces su longitud aumentando repentinamente, la presión arterial en el tercer y cuarto par de piernas. Las arañas cazadoras más activas, en lugar de depender de redes, tienen densos mechones de pelos muy delgados entre las garras emparejadas en las puntas de sus patas. Estos mechones, conocidos como escopulas, consisten en cerdas cuyos extremos se dividen en alrededor de mil ramificaciones, que le permiten, a las arañas que tienen que caminar fácilmente sobre superficies lisas como el vidrio y boca abajo en cualquier tipo de techo. Las escopulas obtienen este Fuerte contacto gracias a las capas extremadamente delgadas de agua en las superficies. Las arañas, como otros arácnidos, tanto caminando como corriendo, siempre descansan al menos cuatro patas en el suelo al mismo tiempo. El abdomen de las arañas no tiene apéndices excepto los que se han modificado para formar de uno a cuatro (por regla general, son tres) pares de hilanderos cortos y móviles, que emiten seda. Cada cadena tiene muchos fusules, una especie de tubos microscópicos, cada uno de los cuales está conectado a una glándula sericigénica. Se conocen al menos seis tipos de glándulas de seda, cada una de las cuales produce un tipo ligeramente diferente de seda. La seda se compone principalmente de una proteína muy similar a la utilizada en las sedas secretadas por los insectos. En la etapa inicial de producción es un líquido que no se endurece inmediatamente por exposición al aire y esto permite que las arañas lo tejan externamente. Más tarde, después de que se ha endurecido, la proteína logra cambiar la estructura interna. Una vez completado el hilado, la seda resultante en términos de resistencia a la tracción, al mismo diámetro, es similar al nylon y materiales biológicos como quitina, celulosa y colágeno, pero es mucho más elástica, en otras palabras, se puede estirar y estirar mucho más antes de que se rompa o pierda su forma original. Algunas arañas tienen un cribelo, una cadena modificada con más de 40. 000 fusules, cada uno de los cuales produce solo una fibra excepcionalmente delgada. Estas fibras se extraen del calamistrus, una especie de apéndice anatómico de la forma de un peine con un conjunto de pelos en la punta articulada del cribelo, y se unen en un solo hilo lanoso, utilizado por la araña precisamente para separar y hacer más voluminosos los hilos viscosos estirados del cribelo; por lo tanto, estiradas las fibras son muy eficientes en el agarre y Las arañas más primitivas tenían cribelos que producían seda capaz de atrapar presas, antes de que desarrollaran seda espolvoreada con gotitas pegajosas, más eficientes para contener insectos. La mayoría de las familias de arañas han perdido el cribelo y, por lo tanto, también se llaman ecribelados. Algunas especies de arañas que no construyen telarañas para agarrar presas, usan la seda de varias otras maneras: como envolturas para esperma y huevos fertilizados, como cuerdas de seguridad para depender de las corrientes de viento, para construir madrigueras y refugios, e incluso como paracaídas de especímenes más jóvenes y ligeros. Las arañas se reproducen sexualmente y la fertilización es interna pero indirecta, en la práctica los espermatozoides no se insertan en el cuerpo de la hembra desde los genitales del macho sino desde una estructura intermedia. A diferencia de otros artrópodos terrestres, las arañas macho no producen espermatóforos, llenos de esperma, dentro de su cuerpo, sino que rotan la pequeña tela que lo contiene hasta la eyaculación y luego lo transfieren a unas estructuras en forma de pipeta ubicadas en las puntas de sus pedipalpos. Cuando un macho descubre durante sus señales cercanas la presencia de una hembra de su propia especie, compruebe si está lista para aparearse: por ejemplo, en algunas especies construyen redes o cuerdas de seguridad, el macho puede identificar la especie y el sexo de la araña que ha producido estos objetos a través del sentido del olfato. Las arañas generalmente emplean elaborados rituales de cortejo para evitar que las hembras, a menudo de mayor tamaño, coman a los machos antes de llevar a cabo la fertilización, con las pocas excepciones en las que el macho es de mucho menor tamaño para no ser considerado mínimamente apetecible. Los machos son así reconocidos y las hembras, que parecen básicamente pasivas sin mostrar agresión, se ponen a disposición del apareamiento. Aunque cada especie tiene sus propias características en el cortejo, pero podemos distinguir tres tipos diferentes dependiendo de la estrategia implementada por el macho: las arañas de las familias Thomisidae y Clubionidae tienen un cortejo muy pequeño; por lo general, el macho simplemente se tira sobre la hembra, sosteniendo su abdomen e inserta el órgano copulatorio en la abertura genital de la hembra. Aún más fugaz es el encuentro entre los dos sexos de Micrommata virescens, un Sparassidae, donde el macho de color se abalanza con un salto junto a la hembra más grande que él y de color verde intenso, lo agarra con los quelíceros y, sin contemplaciones, se posiciona para el apareamiento y lo completa con la total pasividad de la hembra. Muchos haplogynae y migalomorfos también muestran poco juego previo; después del contacto directo con el cuerpo, machos y hembras intercambian un breve juego con las patas delanteras y pedipalpos antes del apareamiento. En el caso del terafósido Aphonopelma hentzi, por ejemplo, el macho entra en contacto con la hembra tocando el tambor con sus patas delanteras en su cuerpo y colocándose frontalmente. La reacción de la hembra es de defensa colocándose en la posición de ataque con las patas delanteras levantadas. Esta posición particular permite, sin embargo, continuar el cortejo al macho que, golpeando y tirando, lo transforma en una posición de sumisión, para permitirle aparearse sin correr ningún peligro. También es curioso el hecho de que la hembra ofrece sus quelíceros abiertos al macho para que pueda mantenerlos encerrados durante el tiempo necesario para el apareamiento, alrededor de un minuto o un poco más. Algunas arañas con cribelo en cambio han desarrollado otro modo particular de cortejo: los machos atan a las hembras con seda antes del apareamiento: hecho que parece tener solo un significado simbólico ya que después del apareamiento la hembra es perfectamente capaz de liberarse. En el caso de que sea necesario emitir feromonas por la hembra, el cortejo es mucho más complejo y diverso. A menudo, las feromonas ya son secretadas por la hembra en la red (que se encuentra en los géneros Philististata, Segestria y Amaurobius); en este caso, el macho intenta ser reconocido tirando o pellizcando los hilos de la propia red. A veces el contacto físico es necesario para desencadenar el cortejo como en amaurobius ferox; en cambio en amaurobius simili y amaurobius fenestralis la presencia de la feromona es suficiente. En muchas especies de Amaurobius las señales vibratorias generadas por las patas, los palpos y el abdomen asumen características peculiares dependiendo de la especie. En algunos Clubionidae y Gnaphosidae los machos se asientan cerca de las hembras inmaduras y esperan a que su última muda se aparee inmediatamente después, aprovechando el momento en que todavía son inofensivos ya que la cutícula aún no está completamente esclerotizada. En el caso específico de Philodromus rufus, una araña de la familia Thomisidae que vive dos años, la hembra es, en ocasiones, capaz de ser fertilizada durante el último traje de neopreno incluso en presencia de fluidos del propio traje de neopreno; además, se apareará repetidamente con el mismo macho, o incluso con otros días más consecutivos; la feromona, en este caso, se centra en las piernas : de hecho, si estas se lavan con disolventes adecuados, no más respuesta del macho Este comportamiento también se ha encontrado en machos del género Argiope. En los Araneidae, los machos pellizcan los hilos de las telarañas de las hembras para atraerlas al hilo del apareamiento creado por ellas. En cambio, en Linyphia triangularis, de la familia Linyphiidae, el macho es siempre más dominante que la hembra y nunca es atacado por ella, de hecho se alimenta explotando el lienzo de ella y luego, en el momento del cortejo, lo destruye casi por completo, de modo que ningún otro macho podría alcanzarlo, y ninguna presa puede distraer a la hembra de su presencia. En cambio, en el caso de los Lycosidae y Pisauridae de las hembras dejan un rastro de feromonas en el sustrato sobre el que caminan a lo largo del hilo de seda; de hecho, ocluyendo las cadenas de la hembra receptiva se ha visto que no hay reacción por parte de los machos colocados en el mismo sustrato sobre el que acaba de pasar, mientras que la respuesta inmediata del cortejo, cuando la misma hembra suelta nuevos muere. Sin embargo, las señales táctiles, vibratorias, visuales y acústicas también son necesarias para el cortejo. A menudo, la hembra no es pasiva, responde activamente a las señales masculinas. Las señales vibratorias y acústicas son especialmente necesarias en caso de encuentros nocturnos. El repertorio de signos del cortejo de los Lycosidae es realmente muy complejo y variado. En los Pisauridae, en cambio, el cortejo es curioso por el acercamiento del macho a la hembra a través de un regalo, generalmente una mosca envuelta en seda, pero en los más evolucionados solo queda la cáscara vacía simbólica; el acoplamiento se debe al hecho de que la hembra se distrae y se centra principalmente en el regalo. En Salticidae y Oxyopidae las señales visuales son las más importantes en el cortejo, aunque también hay señales táctiles y químicas. Los machos realizan una danza real frente a la hembra y, a menudo, los extremos de las patas más utilizadas para este propósito son incluso de color. Si la hembra permanece inmóvil o responde con las señales apropiadas a la especie, el macho la toca con las patas delanteras y procede con el apareamiento. Parece que las hembras más jóvenes que acaban de mutar son preferidas por los machos a las mayores; tal vez la señal de feromona es más débil en este último. En este sentido, es interesante el caso de Phidippus johnsoni que cambia completamente el sistema de cortejo si la hembra está fuera o escondida dentro de un nido. Si el noviazgo es exitoso el macho inyecta su esperma desde los pedipalpos en la hembra a través de la abertura genital de la misma, conocida como la epigin, colocada en la parte inferior de su abdomen. Los sistemas reproductivos de las hembras van desde tubos simples hasta sistemas que incluyen receptáculos seminales en los que las hembras almacenan el esperma recibido y lo liberan cuando son fértiles. Las muchas variaciones en las posiciones de acoplamiento se pueden resumir en tres tipos básicos y uno inusual: dentro de la misma familia, la posición de acoplamiento no siempre es fija. Por ejemplo, en los Agelenidae la posición n. 3 es la más común, pero en ciertas especies de Tegenaria adoptan la posición n. 1. Las arañas macho del género Tidarren amputan uno de sus palpos durante la maduración y entran en la vida adulta con un solo palpo. Los palpos representan el 20% de la masa corporal de los miembros de este género, y deshacerse de uno de los dos palpos mejora enormemente la movilidad. En la especie yemení Tidarren argo, el palpo restante se separa de la hembra después del apareamiento. El resto de la palpa desgarrada permanece en la epígena femenina durante las siguientes cuatro horas, aparentemente continuando su función de forma independiente. Mientras tanto, la hembra se alimenta del macho dejado sin palpos. En más del 60% de los casos, la hembra de la araña Australiana Latrodectus hasselti mata y come al macho después de que ha entrado en el segundo palpo en la abertura genital de la hembra; en este caso incluso se observa que los machos cooperan en tratar de impalarsi en los colmillos de la hembra, ofreciéndose como alimento. Algunas investigaciones han demostrado que la mayoría de los machos nunca encuentran la oportunidad de aparearse y los pocos afortunados que tienen éxito aumentan las posibilidades de tener descendencia asegurándose de que la hembra esté bien alimentada. En casos normales, sin embargo, los machos de varias especies escapan del apareamiento múltiple, limitado principalmente por su corta vida. Algunos logran vivir sin peligro incluso durante algún tiempo en telarañas junto con las hembras. Como hemos visto, los machos que están llevando a cabo un ritual de cortejo, en algunos casos (por ejemplo, " la viuda negra ") también podrían ser comidos después del apareamiento, mientras que en otros los machos están tratando de mantener a raya a la hembra realizando el ritual para atar y someter a la pareja (más sobre eso otro simbólico visto que la hembra es capaz de liberarse en cualquier momento). La mayoría de las especies de la familia Pholcidae ponen sus huevos en el suelo en pequeñas masas conectadas entre sí, pero pueden considerarse una excepción en comparación con todas las arañas. De hecho, la gran mayoría de las mujeres ponen hasta 3. 000 huevos a la vez en una o más bolsas de ovigere envueltas en seda, y se esfuerzan por mantenerlos a un nivel bastante constante de humedad. El saco ovígero, (capullo es el término inglés técnico), es tejido por la hembra en varias formas dependiendo de la especie: puede ser esférico a Hemisférico, desde cilíndrico a fusiforme; algunas arañas lo cubren con tierra o hojuelas para camuflarlo con el medio ambiente. El color de la seda que envuelve el saco ovigero puede ser blanco, rosa o incluso amarillo pajizo. Algunas arañas construyen un solo capullo en el que varias hembras ponen huevos. En algunas especies las hembras mueren poco después de la deposición, pero otras especies protegen los sacos de ovigeri atándolos a su red u ocultándolos en madrigueras especiales, tomándolos en los quelíceros o atándolos a los dados y arrastrándolos con ellos. Las arañas jóvenes pasan todas sus etapas larvarias en los huevos y salen como arañas, muy pequeñas e inmaduras sexualmente, pero de apariencia y forma bastante similar a la de los adultos. Algunas arañas muestran cuidado parental por sus crías, como las arañas lobo que, haciendo los pelos de su espalda ásperos, crían en ellas pequeñas arañas que logran mantenerse aferradas a la madre, mientras que las hembras de algunas especies responden al comportamiento de mendicidad de sus crías dándoles su presa o regurgitando alimentos ya ingeridos. Al igual que otros artrópodos, las arañas mudan a medida que crecen porque sus cutículas no son extensibles. En algunas especies, los machos se aprovechan de una hembra que ha hecho recientemente la muda para aparearse con menos riesgo de ser devorada, ya que está debilitada por el esfuerzo realizado. En las arañas de tamaño medio - grande se puede notar el comienzo de la muda prestando atención a algunos detalles: el animal deja de alimentarse durante un período que varía de dos semanas a algunos meses (depende de la especie). Este ayuno prolongado es una señal de que la araña ha acumulado todas las sustancias necesarias para iniciar una nueva fase de crecimiento que culmina en la muda. También se vuelve menos agresivo de lo habitual y las especies que se utilizan para producir lienzos construyen una estructura especial donde almacenarse esperando este cambio. Los detalles físicos externos de los que podemos adivinar que la muda es la siguiente incluyen un opistosoma más grande de lo habitual, especialmente si la araña es joven, y la pérdida de pelos punzantes que la hace glabra con parches. Precisamente la coloración de estas áreas nos ayuda a entender cuándo la araña está cerca de la muda: cuando la coloración pasa de rosa claro a gris oscuro, esto es un signo de una fuerte hidratación de la piel, necesaria para que pueda desprenderse de la epidermis subyacente. Justo antes de la muda, algunas arañas construyen con los troqueles una estera de seda bastante densa; por ejemplo, la Lasiodora parahybana se coloca alrededor de los pelos punzantes que pierde del opistosoma para desalentar a cualquier depredador que quiera atacarla en este momento de alta vulnerabilidad. En este punto, la araña yace sobre su espalda para que pueda mover sus patas más fácilmente. Luego, gracias a algunas enzimas, la parte superior del cefalotórax se divide permitiendo que la araña salga de la piel vieja poco a poco con movimientos lentos. La piel del opistosoma se divide lateralmente y por lo tanto los órganos externos como los filamentos y los pulmones del libro también se renuevan. En caso de que haya sufrido mutilaciones en el pasado, la araña es capaz de reconstruir la extremidad faltante, incluso si inicialmente será más pequeña que las otras, tamaño que recuperará un traje tras otro. La frecuencia con la que las arañas mudan varía según la edad, la especie y las condiciones alimentarias: las arañas jóvenes mudan con más frecuencia, a veces incluso después de un mes, para alcanzar tamaños que dificultan la depredación por otras especies. Los especímenes adultos, por otro lado, hacen uno o dos por año, especialmente dependiendo de las condiciones de los alimentos. Las arañas arbóreas y terrestres de las zonas tropicales son más rápidas en crecimiento y muda teniendo una mayor constancia de alimento disponible durante todo el año. Las arañas se encuentran en la naturaleza en una amplia variedad de tamaños. Las arañas más pequeñas pertenecen a la subfamilia de las Erigoninae, también llamadas arañas, enanas, cuya longitud corporal es inferior a un milímetro; El Patu marplesi, perteneciente a la familia Symphytognathidae, y común en Samoa Occidental tiene un tamaño de medio milímetro. Las arañas más grandes y pesadas, por otro lado, se cuentan entre las tarántulas que pueden alcanzar una longitud corporal, es decir, una longitud del cuerpo solo, de 90 milímetros y una envergadura de patas, es decir, la distancia máxima entre las puntas de las patas extendidas, de más de 250 milímetros. Las arañas más grandes conocidas pertenecen al género Theraphosa (Theraphosa blondi y Theraphosa apophysis) de los bosques de Guyana : se han encontrado ejemplares que alcanzaron los 30cm de envergadura. La primacía real parece pertenecer a un espécimen de Theraphosa apophysis (en los años noventa del siglo pasado se llamaba Pseudotheraphosa apophysis, luego el género desde 2001 se ha fusionado en Theraphosa) que medía bien 33 centímetros de legspan. En cuanto a los fósiles de Arañas, algunos especímenes del género Megarachne estudiados en 1980 y que se remontan al período Carbonífero alcanzando una envergadura de 80 cm; en 2005, un estudio más preciso y profundo sobre estos especímenes ha llevado a clasificarlos como Eurypterida, clase de artrópodos chelicerati que tienen cierta afinidad con las Araneae. Solo tres clases de pigmentos se han identificado hasta ahora en las arañas: omocromos, responsables de una amplia variedad de colores de ojos, bilinas y guanina, aunque se han descubierto otros pigmentos pero aún no se han caracterizado. Las melaninas, los carotenoides y las pterinas, que son muy comunes en otros animales, en las arañas están completamente ausentes. En algunas especies, la exocuticola de las piernas y el prosoma se modifican por un proceso similar al de bronceado, dando lugar a una coloración marrón. Las bilinas, por ejemplo, se han encontrado en Micrommata virescens y son la causa de su coloración verde brillante. La guanina es responsable de las manchas blancas de la araña muy común araneus diadematus y en muchas especies se acumula en células especializadas llamadas guanocitos. En géneros como Tetragnatha, Leucauge, Argyrodes o Theridiosoma, la guanina es responsable de su aspecto plateado. La guanina, originalmente, es un producto final del metabolismo de una proteína y por lo tanto se convierte en un producto de desecho para la mayoría de los animales. Algunas arañas, por otro lado, han aprendido a almacenarlo y depositarlo en el cuerpo para que luego puedan usarlo si es necesario. Los colores estructurales que se manifiestan en las diversas especies, tan importantes para el reconocimiento taxonómico de muchas de ellas, son el resultado de la difracción, difusión e interferencia de la luz, por ejemplo, en la modificación de las setas y el cuerpo. El prosoma blanco del Argiope se debe a pelos que reflejan la luz solar; tanto el género Lycosa como Josa tienen áreas de cutícula modificadas que actúan como pequeños reflectores de la luz natural. En las arañas podemos distinguir los siguientes orificios: .

Normalmente las arañas se consideran depredadores de otros animales, sin embargo hay algunas excepciones: por ejemplo, la araña Salticida Bagheera kiplingi obtiene el 90% de su alimento de material vegetal bastante sólido producido por acacias en relación simbiótica mutua con una especie de hormiga del género Pseudomyrmex. Las formas jóvenes (llamadas juvenilia) de algunas arañas de las familias Anyphaenidae, Corinnidae, Clubionidae, Thomisidae y Salticidae se alimentan del néctar secretado por las plantas. Los estudios de laboratorio muestran que se comportan de manera intencional, durante largos períodos y, mientras se alimentan, también proporcionan una limpieza periódica de su cuerpo. Estas arañas también prefieren soluciones azucaradas al agua simple, lo que indica que están constantemente en busca de nutrientes. Como muchas arañas tienen hábitos nocturnos, es probable que su uso del néctar haya sido subestimado. El néctar contiene aminoácidos, lípidos, vitaminas, sales minerales, así como azúcar y diversos estudios han demostrado que, cuando estos suplementos alimenticios están disponibles, las arañas logran vivir más tiempo. Desde un punto de vista estrictamente ergonómico, la araña, alimentándose de néctar, evita los riesgos de peleas con presas y el gasto de energía en la producción de veneno y enzimas digestivas. Se sabe que varias especies de arañas se alimentan de artrópodos muertos (saprophagia), la seda de las telarañas y también sus cutículas externas después de la muda. El polen atrapado en la red se puede comer, y varios estudios han demostrado que las arañas jóvenes que han sido capaces de alimentarse de polen tienen una mejor probabilidad de supervivencia. En cautiverio tiene varios informes confiables de arañas que también comen plátanos, mermeladas, salchichas y leche. Todo esto es menos inusual de lo que pensamos: entre los insectos, los ejemplares jóvenes de una especie de mantis religiosa, se alimentan activamente de polen, al igual que algunas arañas adultas que atrapan insectos dentro de las flores (Thomisidae, por ejemplo) se comportan, también alimentándose de polen para complementar la dieta. El método más clásico y más famoso de una araña para atrapar presas es la tela pegajosa. La gran variedad de formatos y estructuras de redes permite que diferentes tipos de Arañas atrapen especies de insectos diferentes en la misma área; por ejemplo, las telarañas, construidas horizontalmente entre las hojas atrapan insectos que vuelan desde la vegetación interior hasta la parte superior, mientras que las telarañas verticales o ligeramente inclinadas permiten capturar insectos que vuelan horizontalmente. Los constructores de telarañas tienen una visión de tono bajo, pero por otro lado una sensibilidad excepcional a las vibraciones de la propia telaraña. Las hembras de la araña de agua Argyroneta aquatica construyen una red en forma de campana de buceo que llenan de aire y utilizan para digerir a sus presas, mientras muda, cuando se aparean y crían a sus crías. En la práctica viven casi completamente dentro de estas campanas; salen solo para cazar a las presas que tienen la desgracia de impactar con la campana misma o con los cables que la anclan. Algunas arañas utilizan las plácidas superficies de lagos y estanques como telarañas: cuando dos insectos que luchan entre sí terminan en el agua, la araña siente las vibraciones que causan al temblar y se apresura a atacarlos. También hay arañas que tejen pequeñas telarañas, adheridas a una o más patas, móviles o semimóviles, que manipulan para capturar a la presa: en la práctica estirando las piernas, la telaraña se extiende en toda su anchura; plegando las piernas, la lona se hunde. Las del género Hyptiotes y las arañas de la familia Theridiosomatidae tienden fuertemente sus lienzos y luego los liberan cuando una presa los golpea, sin embargo no llevan activamente el lienzo con ellos, haciéndolo nuevo de vez en cuando. Las especies de la familia Deinopidae tejen lienzos muy pequeños, los mantienen estirados entre sus dos primeros pares de patas y los empujan hacia adelante hasta el doble de la longitud de su cuerpo para atrapar a la presa; esta técnica puede aumentar el área ocupada por los lienzos en un factor de diez. Algunos experimentos han demostrado que el deinopis spinosus tiene dos técnicas diferentes para atrapar presas: patas hacia atrás para atrapar insectos voladores que detecta a través de vibraciones y patas hacia adelante para agarrar presas que caminan en el suelo. Estas dos técnicas también se han observado en otros deinopidos. Los insectos que caminan por el suelo constituyen la mayoría de las presas de los Deinopidae, pero las poblaciones de deinopis subrufus se alimentan principalmente de dípteros tipulidos que se agarran por las patas delanteras hacia atrás. Las hembras maduras del género Mastophora construyen redes que consisten en una sola línea trapezoidal que patrulla de lado a lado. También construyen una bola de forma esférica utilizando un solo hilo que tiene la forma de una punta a la que se ata una gran bola de seda pegajosa y se moja al tacto. Emiten compuestos químicos que son muy similares a las feromonas de las polillas, y luego cuelgan las bolas en el lienzo. Aunque aproximadamente el 50% de sus patas se vacían, logran atrapar en una noche la misma cantidad de presas que una araña que teje una red orbicular del mismo tamaño. Si en unos treinta minutos no han capturado una presa con este sistema, vuelven a entrar en las bolas y luego la secretan nuevamente, después de estar inactivos por un tiempo. Los ejemplares machos adultos y jóvenes son demasiado pequeños para construir bolas, pero liberan feromonas de diferentes tipos que pueden atraer polillas voladoras y agarrarlas con los dos pares de patas delanteras. Las primitivas Liphistiidae, las arañas que construyen puertas fuera de la trampa como la familia Ctenizidae, y muchas tarántulas, se alimentan de tender una emboscada al acecho en madrigueras, a menudo cerradas por una puerta - trampa que impide que la presa escape y rodeadas por redes de cables delgados donde el más mínimo movimiento es percibido por la araña que construyó precisamente para no dar escape a la desafortunada presa. Otros depredadores en emboscada, incluidos los thomisidae llamados arañas cangrejo, prescinden de tales ayudas; algunas especies para cazar abejas, que tienen una excelente visión en el ultravioleta, logran ajustar el índice de reflexión en el ultravioleta para camuflarse completamente en las flores en las que han acechado. Son capaces de cambiar de color en pocos días para adaptarse al color de la flor en la que se encuentran. Algunas arañas semiacuáticas, que generalmente viven cerca de ríos y estanques en América del Norte, especialmente en los pantanos de Florida, y son bastante grandes en tamaño, lo anclan con las patas traseras a una piedra o una planta, y mantienen a las que están delante en la orilla del agua esperando a la presa, a veces consistentes en pequeños peces de agua dulce como Gambusia affinis, que son capaces de capturar, llevarse del agua y neurotoxinas antes de comerlas Lycosidae, Salticidae y Thomisidae capturan presas persiguiéndolas y dependen principalmente de la vista para localizarlas con precisión. Entre las arañas salticidas, las del género Portia parecen cazar usando cierta inteligencia, evitando a sus víctimas o atrayéndolas fuera de sus telarañas. Los estudios de laboratorio han demostrado que las tácticas instintivas empleadas por estas arañas son puntos de partida para enfoques de prueba y error, que les permiten aprender muy rápidamente cómo lidiar con presas siempre diferentes. Las arañas del género Myrmarachne, también llamadas arañas imitadoras de hormigas, para adaptarse a este papel han sufrido cambios importantes: desarrollan abdómenes más magros y pseudo-tornillo en cefalatórax para imitar con la mayor precisión posible, las tres regiones distintas del cuerpo de una hormiga; siempre apuntaban hacia la parte superior del primer par de patas para imitar la apariencia de las antenas de estos insectos, detalle anatómico en las arañas que faltan de todos, y al mismo tiempo ocultar las hormigas tienen ocho patas en lugar de seis; desarrollaron un par de ojos redondos del mismo color para ocultar tener ocho o seis simples, mientras que las hormigas tienen dos compuestos; finalmente, cubren sus cuerpos con los pelos que reflejan la luz para parecerse a los cuerpos generalmente transparencias de las hormigas Su actitud, sin embargo, los lleva a considerarlos pensadores relativamente lentos, lo que no debería sorprender ya que sus cerebros son enormemente más pequeños que los de los mamíferos que adoptan técnicas de caza no mucho más sofisticadas. En algunas especies de Arañas, los machos y las hembras imitan diferentes especies de hormigas, también porque generalmente las hembras de arañas son más grandes en tamaño que los machos. Estas especies de Arañas cambian a menudo su comportamiento con el fin de acercarlo más al de las hormigas y ser aceptadas como una de ellas; por ejemplo, muchas adoptan un patrón de movimiento, zig - zag, si tienen la capacidad de saltar para evitar la necesidad de hacerlo en presencia de las hormigas; y las arañas del género Synemosyna caminan sobre el borde exterior de las hojas de la misma manera que las hormigas del género Pseudomyrmex. En muchas arañas y artrópodos la adaptación para imitar a las hormigas también puede servir como un disuasivo visual contra varios depredadores como aves, lagartos y otras especies de Arañas. La mayoría de estas especies, sin embargo, se alimentan directamente de hormigas o parásitos como si fueran pulgones. Aún para mencionar el comportamiento de las arañas del género Amyciaea, ellos mirmecofagi, que, aunque similares a las hormigas, Oecophylla, mientras están cazando, saben imitar perfectamente la puesta muriendo de esas hormigas, atrayendo así la atención de las hormigas trabajadoras que tan pronto como se acercan son depredadas. Después de matar a una hormiga, algunas de estas arañas la mantienen entre ellas y las otras hormigas para evitar ser reconocidas como extrañas y luego atacadas. Se cree que la coloración de las arañas es un camuflaje que les ayuda a evitar a sus depredadores más peligrosos como las aves y avispas parásitas, que tienen una buena visión de los colores. La mayoría de las especies de arañas están coloreadas de tal manera que se disfrazan bien en el follaje o el suelo y atraen poca atención; algunas especies, por el contrario, tienen un color brillante con rayas y manchas que tienden a separar los contornos del animal y le dan una visión no conforme. En algunas especies como la araña Theridion grallator, endémica de las islas hawaianas, muchos patrones de coloración están presentes en una relación que parece permanecer constante, y esto sin duda constituye una dificultad para el depredador en reconocer claramente al animal. La mayoría de las arañas no son peligrosas ni desagradables, ni repelentes, sin embargo, la coloración extravagante que expresan les ofrece algún beneficio. Sin embargo, las especies en posesión de veneno mortal, poderosas mandíbulas y pelos urticantes tienen colores bastante llamativos y, si se ven amenazadas, no dudan en mostrarlas. Varias arañas de la familia Theraphosidae, incluidas las tarántulas y la subfamilia Harpactirinae, tienen pelos urticantes en el abdomen y usan sus piernas para dar un ligero golpeteo y lanzarlas hacia los atacantes. Estos pelos consisten en cerdas muy finas con bases quebradizas y una fila de barbas pequeñas en la punta. Estas barbas causan irritación intensa, especialmente si afectan partes delicadas como los ojos o las membranas mucosas, pero no hay evidencia de que contengan veneno. Algunas arañas se defienden de las avispas incluyendo hilos muy fuertes en sus telarañas, permitiendo que la propia araña escape mientras La Avispa está ocupada rasgando estos hilos más tenaces. La araña de color dorado Carparachne aureoflava, nativa del desierto de Namib, escapa de las avispas parásitas sacudiéndose del lugar donde se encuentra y haciendo la rueda en las dunas de arena circundantes. La mayoría de las arañas solo viven uno o dos años, aunque algunas tarántulas en cautiverio han alcanzado los veinticinco años. Con respecto a las arañas de cierto tamaño, que también son las más controladas, ya que son criadas por entusiastas y estudiadas por investigadores, se ha encontrado que normalmente los machos tienen menos vida que las hembras: tan pronto como alcanzan la madurez sexual ya no pueden mudar y su ciclo de vida llega a su fin. Las hembras, por otro lado, después de la madurez sexual, continúan creciendo y mudando. La muerte ocurre ya sea por problemas metabólicos o por esfuerzos excesivos realizados para mudar. En términos numéricos, el registro documentado de una araña macho es de un máximo de cinco años, mientras que las hembras suelen vivir unos quince años: aquí de nuevo los registros documentados llevan un máximo de más de cuarenta años. Otro signo distintivo observado es que las arañas en promedio de vida más larga son las terrestres que habitan las áreas con mayor excursión térmica, lo que las obligaría a alternar períodos de actividad con períodos de latencia; mientras que las menos vividas son las arañas arbóreas de áreas tropicales, cálidas y húmedas durante todo el año. Algunas especies de Arañas tejedoras viven juntas en grandes colonias y muestran comportamiento social, aunque no en general, todas juntas, como sucede entre los insectos sociales. La araña anelosimus eximius, de la familia Theridiidae puede constituir colonias de más de 50. 000 individuos. El género Anelosimus tiene una fuerte tendencia hacia la socialidad: todas las especies americanas conocidas son sociales y una especie de Madagascar tiene un comportamiento que es accesible a la social. Miembros de otras especies, pertenecientes a la misma familia, pero de géneros diferentes, desarrollaron independientemente el comportamiento social, en casos de convergencia evolutiva. Por ejemplo, aunque Theridion nigroannulatum pertenece a un género que no tiene otras especies sociales relacionadas, construye colonias que pueden contener muchos miles de individuos que cooperan en la captura de presas y en la división de alimentos. Entre las otras arañas sociales podemos incluir la mayoría de las especies de Philoponella, pertenecientes a la familia Uloboridae; la Agelena consociata, de la familia Agelenidae y los Mallos gregalis de la familia Dictynidae. Las arañas depredadoras sociales necesitan defender a sus presas de los cleptoparásitos, en la práctica de otras arañas ladrones, y cuanto más grandes son las colonias, más éxito tienen en esto. La araña vegetariana Bagheera kiplingi vive en pequeñas colonias donde se ayudan mutuamente en la protección de huevos y crías. Incluso las arañas del género Latrodectus, entre las que se encuentra la temible Viuda Negra, notoriamente agresiva y caníbal, en cautiverio forman pequeñas colonias, compartiendo las telarañas y el alimento depredado. Los estudios hasta el momento no han mostrado ninguna correlación entre la clasificación de las arañas y los tipos de redes que construyen: dentro del mismo género, diferentes especies pueden construir redes del mismo tipo o algo diferente. Tampoco hay correspondencia entre la clasificación de las arañas y la composición química de sus redes. La convergencia evolutiva en la construcción de redes, es decir, el uso de técnicas de construcción similares por especies genéticamente distantes, es bastante frecuente. Las telarañas construidas en forma orbicular y los comportamientos repetitivos y espirales que se requieren para construirlas no han recibido la atención adecuada de los aracnólogos, a pesar del hecho de que este tipo de telarañas representa la construcción de la mayoría de las arañas. La secuencia de construcción radial - espiral básica presente en las telarañas orbiculares y espiraliformes, y el alto sentido de dirección necesario para construirlas, ciertamente ha sido heredada por varias familias de Arañas a través de antepasados comunes. Varios estudiosos creían que las telarañas pegajosas orbiculari eran una innovación evolutiva que dio lugar a la diferenciación de Orbiculariae. De investigaciones más recientes parece que las arañas que construyen lienzos tubulares son un subgrupo que ha evolucionado a partir de las que construyen forma orbicular y que las primeras cuentan un 40% más de especies y son cuatro veces más numerosas que las segundas. Su mayor éxito evolutivo puede deberse al hecho de que las avispas esfécidas, que son los principales depredadores de las arañas, con frecuencia prefieren atacar a las arañas que construyen redes orbiculares o espirales. Las telarañas de tipo orbicular son las más extendidas; tienen forma casi circular y, a partir de los puntos de apoyo desde donde la araña comienza a construirlas, se desarrollan en espiral hacia el centro. Por ejemplo, un espaciamiento más amplio entre las líneas circulares del lienzo sin duda el área y su capacidad para interceptar presas, pero a expensas de la capacidad de aferrarse a ella durante el tiempo necesario; en el caso de un espaciamiento más cercano entre las líneas, las gotas de pegajoso mejoran sin duda la sujeción de la presa, pero hacen que sea más fácil de detectar a distancia, y luego la posibilidad de evitarlo por parte animales, al menos durante el día y en cualquier caso el área ocupada se vuelve mucho más pequeña Una red debe realizar estas tres funciones: interceptar a la presa; absorber el impacto de la propia presa sin romperla; atrapar al animal, dejándolo enredado y enredado en el lienzo, sujetándolo hasta que llegue la araña. No hay una forma óptima de la tela o el diseño para cada presa. Aproximadamente la mitad de la presa potencial que se encuentra con una red orbicular logra escapar. No hay diferencias sustanciales entre la estructura de las telarañas construidas durante el día o durante la noche. De hecho, no hay una correlación simple entre el tipo de tela de araña construida y el tipo de presa que permanece atrapada en ella, ya que cada tipo de tela de araña orbicular es capaz de capturar una variedad conspicua de presas. Los puntos de pivote (hubs) de las telarañas orbiculares, donde las arañas suelen estar al acecho, generalmente se colocan hacia el Centro, de modo que la araña puede moverse rápidamente en cualquier dirección y agarrar a la presa en el menor tiempo posible. Si en la telaraña hay una dirección preferencial hacia la que la araña puede escapar de sus depredadores, el punto de pivote donde se coloca se encuentra cerca de este. Las redes orbiculares horizontales son las más extendidas a pesar de ser menos eficientes en interceptar y retener presas y más vulnerables a la acción de la lluvia torrencial o ramitas y hojas que caen sobre ellas. Algunos investigadores argumentan que estas redes horizontales ofrecen beneficios compensatorios tales como: menor vulnerabilidad al daño del viento; menor visibilidad para las presas que vuelan hacia arriba y tropiezan con ellas, ya que dan la espalda al cielo; la capacidad de balancearlas para atrapar insectos en vuelo horizontal lento. Sin embargo, no hay una sola razón que justifique la gran propagación de este tipo de tela de araña en comparación con la vertical. Las arañas, especialmente las de la subfamilia Argiopinae, a menudo tejen bandas de seda y cintas en varias partes de la tela, haciéndola de hecho más visible y llamativa, que toman el nombre de decoraciones o establece. La investigación de campo ha demostrado que estas Telarañas con varias bandas decorativas capturan un mayor número de presas por hora, aunque no está claro por qué. En cualquier caso, estudios posteriores realizados en el laboratorio han demostrado que las arañas reducen la construcción de estas decoraciones si son conscientes de la presencia cercana de depredadores potenciales. Hay muchas variantes inusuales de telarañas orbiculares, algunas de ellas fenómeno de convergencia evolutiva: telarañas construidas con pelo de agua, con el fin de atrapar a los insectos que vuelan a corta distancia de la superficie; o aquellos con ramitas que pasan por su centro, presumiblemente para ocultar las arañas de los depredadores; finalmente telarañas en forma de una escalera, que parecen muy eficientes para cazar polillas. En cualquier caso, el significado de muchas de estas variantes a veces parece poco claro. Las arañas de la familia Ctenizidae, Liphistiidae, Barychelidae, Cyrtaucheniidae, Nemesiidae e Idiopidae construyen una tele - trampa tubular especial, es decir, con una abertura más o menos camuflada en el suelo, o entre las hojas, de la que la araña puede emerger repentinamente para capturar a su presa y arrastrarla dentro. Generalmente extienden los filamentos de seda alrededor de la trampilla, para poder controlar, estando bien ocultos, la dirección y velocidad de la presa que viene, a través de las vibraciones que produce al caminar sobre estos filamentos. Las arañas de la familia Theridiidae también son conocidas por las correas irregulares, ovoides o intrincadas de sus telarañas tridimensionales, comúnmente llamadas telarañas. Este comportamiento parece traer beneficios desde el punto de vista evolutivo, ya que permite reducir la cantidad de seda pegajosa utilizada, hasta llevar, en algunas especies, a la completa ausencia de hilos pegajosos. La construcción de estas telarañas es menos organizada que las orbiculares y puede tomar varios días, dependiendo del grado de complejidad. Las arañas de la familia Linyphiidae generalmente construyen lienzos horizontales de forma desigual que se asemejan a una superficie con mallas entrelazadas, con pequeños enredos de seda esparcidos aquí y allá. Los insectos que golpean estos enredos caen sobre la red subyacente similar a una hamaca que lleva las vibraciones a la araña que espera, y son restringidos e inmovilizados hasta que llega la araña que acecha debajo. La construcción de este tipo de lienzo comienza con la deposición de los cables que forman la periferia y el marco del propio lienzo; la araña los antes en el plano horizontal, hasta definir los márgenes del papel en forma de hamaca, luego coloca los cables verticales que forman el soporte de la hoja. Así que en esta estructura básica la araña continúa estirando los hilos de un extremo al otro haciéndola cada vez más entrelazada, teniendo cuidado de que los filamentos principales, llamados ancla, siempre mantengan todo el lienzo bien estirado, evitando que se flacidez. Todo este trabajo hace que prácticamente no existan dos lienzos iguales realizados por estas arañas, dependiendo de la estructura del lugar, siempre variable, de los puntos de apoyo y del tamaño de la araña. Al no estar los filamentos Unidos, cuando una mosca o un saltamontes va a chocar contra los filamentos, al desprenderse termina en la hoja de malla tejida debajo de la cual la araña está al acecho que interviene rápidamente y muerde al desafortunado animal. En 1973 Skylab 3 tomó a bordo, con fines experimentales, algunas arañas para estudiar su comportamiento en el espacio y cómo tejen redes en ausencia de gravedad. En los primeros intentos produjeron Pequeñas y desorganizadas telarañas, luego, con el tiempo, se adaptaron al nuevo entorno mostrando una gran resiliencia. Las arañas fósiles son una verdadera rareza ya que su cuerpo es blando y no se conserva con el tiempo, excepto en casos excepcionales. El fósil más antiguo conocido es un ámbar que contiene artrópodos fósiles que datan de hace unos 130 millones de años, del período Cretácico. Además de preservar los detalles anatómicos de las arañas con muchos detalles, algunos ámbares también han capturado momentos de apareamiento entre arañas, matanza de presas, producción de seda y, probablemente, cuidado de los jóvenes. En algunos casos raros, el ámbar ha preservado las bolsas ovígeras de arañas y telarañas, algunas incluso con presas atrapadas. La red fósil más grande descubierta hasta ahora tiene unos 100 millones de años. Los restos fósiles de algunas arañas también se han conservado en lagerstätten, lugares donde las condiciones de entierro y conservación permiten excepcionalmente mantener intacta parte de los tejidos blandos. El arácnido fósil más antiguo conocido es el trigonotarbide Palaeotarbus jerami, hace unos 420 millones de años, del período Silúrico, que tenía un cefalotórax de forma triangular, abdomen segmentado, ocho patas y un par de pedipalpos. El fósil fue originalmente llamado Eotarbus, pero fue renombrado cuando quedó claro que otro arácnido del Carbonífero ya había sido nombrado Eotarbus anteriormente: Attercopus fimbriunguis, que data de hace 386 millones de años, en el período Devónico, muestra el primer fusulo en producir seda que se conoce y por lo tanto fue identificado como la araña. En cualquier caso, estos fusuli se colocaron en la parte inferior del abdomen en lugar de en troqueles, lo que permite con sus apéndices modificados una cierta movilidad en la difícil tarea de construir las telarañas. Por esta razón, las arañas del género fósil Attercopus y el arácnido similar del período Pérmico, el Permarachne, no pueden considerarse arañas reales; probablemente usaron la pequeña seda que podían hilar para cubrir y proteger el nido o los huevos, en lugar de tejer telas. En el período Carbonífero la mayoría de las arañas pertenecían al suborden Mesothelae, arañas más bien primitivas, cuya única familia representada hoy en día es la de los Liphistiidae. El Mesotélido Paleothele montceauensis, del Carbonífero tardío de hace más de 299 millones de años, tenía hasta cinco cadenas. Aunque en el período Pérmico, aproximadamente entre 251 y 299 millones de años atrás, hubo una rápida diversificación de insectos voladores, hay muy pocos restos fósiles de Arañas encontradas pertenecientes a esta época. Los principales grupos en los que se dividen las arañas modernas, Mygalomorphae y Araneomorphae, hicieron su primera aparición en el período Triásico, hace unos 200 millones de años. Algunos migalomorfos del Triásico parecen ser miembros de la familia Hexathelidae, que incluye las tarántulas modernas y las famosas arañas australianas, cuyas cadenas parecen haberse adaptado para la construcción de redes en forma de embudo diseñadas para capturar principalmente insectos saltadores que, una vez que han caído dentro, ya no pueden salir. Los Araneomorphae comprenden la gran mayoría de las especies y familias de Arañas modernas, incluyendo aquellas que tejen la conocida tela de araña de forma orbicular. El Jurásico y el Cretácico ofrecen una gran cantidad de fósiles, incluyendo varios representantes de familias modernas.

Araneae

Taxa clasificado por Carl Alexander Clerck

Aelurillus V-insignitus

Inicialmente Clasificado como perteneciente al género Araneus, y citado como Araneus litera insignitus y Araneus litera notatus del mismo Clerck en su Svenska s...

Tegenaria Domestica

Tegenaria domestica (Clerck, 1757), comúnmente conocida en Europa como tegenaria o araña doméstica, y en América como Tejedor de embudo de granero, debido a las...

Salticidae

Fauna Europea

Fauna asiática

Agelenidae

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